면역글로불린 E

3. 구조

면역글로불린 E(IgE)는 IgG를 비롯한 다른 항체 개별형(아이소타입)과 구조적으로 유사하다. IgE 분자는 두 개의 중쇄(ε쇄)와 두 개의 경쇄(κ쇄 또는 λ쇄)로 구성되며, 이들은 이황화 결합(-S-S-)에 의해 연결되어 Y자 모양의 복합체를 형성한다. 이 Y자형 분자에서 위쪽 두 갈래 끝부분은 항원과 결합하는 부위(항원 결합 부위, Fab 부위)이고, 아래쪽 줄기 부분은 세포 표면의 수용체와 결합하는 부위(Fc 부위)이다. 항체 분자의 일반적인 구조에 대한 더 자세한 내용은 항체 문서에서 확인할 수 있다.

IgE 중쇄의 정상 영역(Fcε)은 네 개의 도메인으로 구성된다. 이 도메인들은 가변 영역에 가까운 쪽부터 순서대로 Cε1, Cε2, Cε3, Cε4로 불린다. 이 중에서 특히 Cε3 도메인은 IgE 수용체와의 결합에 중요한 역할을 한다.

4. 기능

면역글로불린 E(IgE)는 다양한 면역 반응에 관여한다.

=== 기생충 감염 방어 ===

IgE는 특히 장내 기생충 감염에 대한 방어에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 이는 동물 실험 결과와 인간 대상 역학 조사에서 나타나는 IgE 수치 변화를 통해 뒷받침된다. 생쥐를 이용한 실험에서는 IgE가 장내 연충류, 선모충(''Trichinella spiralis''), 만손주혈흡충(''Schistosoma mansoni'')과 같은 기생충을 제거하는 데 관여하는 것으로 확인되었다.^[71]

사람의 경우, IgE가 기생충 방어에 직접적으로 기여한다는 명확한 증거는 아직 부족하지만, 여러 역학 연구에서 관련성이 제시되고 있다.^[72] 예를 들어, 주혈흡충증,^[73][74] 구충 감염,^[75] 편충 감염,^[76] 회충 감염^[77] 시 체내 IgE 수치가 증가하는 경향이 관찰된다.^{[17][18][19][45]} 미국 구충(''Necator americanus'')^[46], 선충^[47] 감염 시에도 IgE 수치가 상승한다. IgE는 헬민스(기생충의 일종)에 대한 방어 과정에서 호염기구 및 비만 세포와 함께 진화한 것으로 보이며, 일부 세균 감염에도 효과를 보일 수 있다.^[16] 특히 폐에 침입한 촌충이나 십이지장충을 제거하는 데 유익할 가능성이 제기된다.

=== 알레르기 반응 매개 ===

IgE는 알레르기 반응의 주요 매개체이다. 항원(알레르겐)이 IgE와 결합하면 비만세포가 빠르게 활성화된다. 비만세포는 주로 외부 환경과 접하는 신체 표면 가까이에 분포하며, 항원 침입 시 다양한 면역 분자를 동원하고 주변 림프절로의 림프액 순환을 증가시킨다. 또한 근육 수축을 유발하여 폐나 장에서 병원체를 물리적으로 배출하도록 돕는다.^[71]

비만 세포 표면에 결합된 IgE에 항원이 부착되면, IgE 분자들이 서로 연결되면서(가교) 세포 내 과립에 저장되어 있던 히스타민과 같은 화학 물질들이 방출된다(탈과립). 이 과정은 염증 반응을 일으킨다. 히스타민은 혈관 투과성을 높여 급성 염증을 유발하고, 류코트리엔, 사이토카인, 케모카인 등은 염증 반응의 후기 단계(만성 염증)에 관여하며 다른 염증 세포들을 감염 부위로 불러 모으는 역할을 한다. 기관지 천식과 같은 알레르기 질환을 앓는 환자들은 혈청 내 IgE 농도가 비정상적으로 높은 경우가 많으며, 이는 과도한 면역 반응이 질환의 원인이 될 수 있음을 시사한다.

=== 독소 방어 가설 ===

1981년 마지 프로펫은 알레르기 반응이 단순히 과민 반응이 아니라, 독소로부터 신체를 보호하기 위한 최후의 방어 기제로 진화했을 수 있다는 가설을 제시했다.^[20][48] 당시에는 논란이 있었지만, 후속 연구들은 이러한 가설을 뒷받침하는 증거들을 제시하고 있다.^[21][49]

2013년 발표된 연구에 따르면, IgE 항체는 꿀벌^[6][50]이나 러셀 살모사^[50][51]의 독에 대한 후천 면역(획득 면역) 형성에 필수적인 역할을 한다.^[6][22] 연구진은 소량의 벌 독에 노출되는 것이 이후 더 많은 양의 독에 대한 저항력을 길러줄 수 있으며, 이러한 독소 특이적 IgE 매개 면역 반응은 동물이 벌집 전체나 뱀에게 물리는 등 잠재적으로 치명적인 독소에 노출되었을 때 생존율을 높이기 위해 진화했을 가능성이 있다고 설명했다.^{[6][23][24][52]} 벌 독의 주요 알레르겐인 포스포리파아제 A2는 IgE 항체 생성을 유도하는 T_h2 면역 반응을 촉진하여, 독소에 대한 저항력을 높이는 데 기여할 수 있다.^[25][53]

=== 암과의 관련성 ===

IgE의 역할은 아직 완전히 규명되지 않았지만, 면역계가 암 세포를 인식하고 제거하는 과정에도 관여할 수 있다는 가능성이 제기되고 있다.^[26] 초기 단계의 암세포가 발현하는 소량의 표지자를 IgE가 인지하여 강력한 세포 독성 반응을 유도함으로써 암의 성장을 억제할 수 있다는 것이다.

이러한 가능성 때문에 알레르기 치료제로 사용되는 항 IgE 항체 약물(오말리주맙 등)이 암 발생 위험을 높일 수 있다는 우려가 제기되기도 했다. 그러나 오말리주맙과 관련된 다수의 임상 시험(1상~4상, 총 67건) 데이터를 종합적으로 분석한 최근 연구 결과에 따르면, 오말리주맙 치료와 악성 종양 발생 사이의 인과 관계는 거의 없는 것으로 결론 내려졌다.^[27]

5. 생산 기전

항체 분자는 일반적으로 B 세포에서 분화된 형질 세포에 의해 만들어진다.^[1] 형질 세포는 자신이 세포 표면에 가지고 있던 항체와 동일한 종류의 항체를 생산할 수 있다.^[1] 항원을 아직 만나지 않은 상태의 B 세포, 즉 나이브 B 세포(naive B cell^eng)는 주로 표면에 IgM이나 IgD를 발현한다.^[1]

이러한 B 세포가 사이토카인의 자극을 받으면, 유전자 재조합 과정을 통해 만드는 항체의 종류를 바꾸는 클래스 스위칭 현상이 일어난다.^[1] IgE의 생산은 Th2 세포 등이 만드는 인터루킨-4(IL-4)라는 사이토카인에 의해 촉진된다.^[1] 반면, 인터페론 감마(IFN-γ) 자극은 IgE 생산을 억제하는 역할을 한다.^[1]

또한, 활성화된 비만 세포 역시 IgE 생산을 늘릴 수 있다.^[1] 비만 세포는 IL-4 및 IL-13을 분비하고, CD40L(CD40 리간드)을 발현하여 B 세포를 자극한다.^[1] 이 자극은 IgE의 유전 정보(Cε 유전자)가 더 많이 읽히도록(전사) 하여 결과적으로 IgE 생산량을 증가시킨다.^[1]

6. 수용체

IgE는 Fc 부위를 통해 세포 표면의 Fc 수용체인 Fcε 수용체(FcεR)에 결합한다. 이 결합은 IgE가 매개하는 알레르기 반응을 시작하는 중요한 단계이다. Fcε 수용체는 비만 세포, 호염기구뿐만 아니라 사람의 호산구, 단핵구, 대식세포, 혈소판 등 다양한 면역 세포 표면에서도 발견된다.^[54] Fcε 수용체에는 두 가지 주요 유형이 있다.

• '''FcεRI''' (제I형 Fcε 수용체): IgE에 대한 친화성이 매우 높은 수용체이다. 주로 비만 세포, 호염기구, 그리고 항원을 제시하는 수지상세포 표면에 존재한다.^[68][54] 다른 항체들과 달리, IgE는 항원과 결합하기 전에도 비만 세포나 호염기구 표면의 FcεRI에 미리 결합해 있을 수 있다.^[68] 이후 특정 항원이 IgE에 결합하면, 여러 IgE 분자가 교차 결합하고 그 아래의 FcεRI 분자들이 모이게 된다. 이 신호는 비만 세포의 탈과립을 유발하여 히스타민과 같은 염증 매개 물질을 방출하게 하거나,^[68] 호염기구가 인터류킨-4(IL-4), 인터류킨-13(IL-13)과 같은 제2형 사이토카인을 분비하도록 자극한다.^[14][15] FcεRI은 α쇄, β쇄, 그리고 이량체 형태의 γ쇄로 구성된 사량체 구조(αβγ₂)를 가지며, 면역글로불린 슈퍼패밀리에 속한다.^[54] α쇄는 IgE와 직접 결합하고, β 및 γ쇄는 세포 내부로 신호 전달 역할을 수행한다.^[54]

• '''FcεRII''' (제II형 Fcε 수용체): CD23이라고도 불리며, IgE에 대한 친화성이 낮은 수용체이다. 이 수용체는 B 세포 표면에 항상 존재하며, 인터류킨-4(IL-4)와 같은 사이토카인에 의해 대식세포, 호산구, 혈소판, 일부 T 세포 등에서도 발현이 유도될 수 있다.^{[69][70][14][15]} FcεRII는 C형 렉틴 계열에 속하며, 단량체 또는 올리고머 형태로 존재할 수 있다.^[55] FcεRII에는 세포막에 붙어 있는 형태(mCD23)와 세포 밖으로 분비되는 가용성 형태(sCD23)가 있다. 가용성 CD23(sCD23)은 B세포의 증식을 돕고 IgE 생성을 촉진하는 역할을 하는 것으로 알려져 있다.^[56] 또한, FcεRII는 IgE와 결합하여 항원 제시 과정을 촉진함으로써 T 세포의 활성화에 기여하기도 한다.^[87][88]

7. 신호 전달

비만 세포 표면의 IgE 수용체(FcεRI)를 통한 신호 전달 경로는 크게 두 가지로 나뉜다. 하나는 세포막의 지질 뗏목에 존재하는 막 결합형 어댑터 분자인 LAT를 거치는 경로이고, 다른 하나는 LAT를 거치지 않는 경로이다.
LAT 의존 경로항원 자극에 의해 FcεRI의 β 사슬에 있는 ITAM 영역에 티로신 키나아제인 Lyn이 활성화되어 결합한다. ITAM은 티로신 잔기를 2개 포함하며 신호 전달에 관여하는 모티프이다. 이어서 Lyn은 γ 사슬의 ITAM을 인산화시키고, 그 부위에 또 다른 티로신 키나아제인 Syk가 결합하여 인산화된다. Syk는 LAT의 인산화를 통해 하위 신호 전달 분자들을 활성화시킨다. 여기에는 저분자 G 단백질 활성화 경로, 포스포리파제 C 경로, MAP 키나아제 경로 등이 포함된다. 이러한 신호 전달 과정은 최종적으로 소포체로부터 칼슘 이온 Ca²⁺의 방출, 세포의 탈과립, 프로스타글란딘과 같은 에이코사노이드 및 염증성 사이토카인의 생산 증가 등을 유발한다.
LAT 비의존 경로항원 자극에 의해 티로신 키나아제 Fyn이 인산화되고, 이는 어댑터 분자인 Gab2를 통해 PI3 키나아제를 활성화시키는 것으로 알려져 있다.

8. 질병과의 관련성

IgE에 항원이 결합하면 비만세포가 빠르게 반응한다. 비만세포는 병원체가 들어오기 쉬운 신체 표면 가까이 있으면서 면역 분자를 동원하고, 항원 부위 근처 림프절의 림프액 순환을 증가시킨다. 또한 근육 수축을 유도하여 폐나 장의 병원체를 물리적으로 배출하는 데 기여할 수 있다.^[71]

IgE는 장내 기생충 방어에 중요한 역할을 하는 것으로 보인다. 동물 실험을 통해 생쥐에서 IgE가 장내 연충류, 선모충( Trichinella spiralis^la ), 만손주혈흡충( Schistosoma mansoni^la ) 제거에 관여함이 밝혀졌다.^[71] 사람의 경우, IgE가 기생충 방어에 직접적인 역할을 한다는 결정적 증거는 아직 부족하지만, 역학 조사 결과 주혈흡충증,^[73][74] 구충 감염,^[75] 편충 감염,^[76] 회충 감염^[77] 시 체내 IgE 수치가 증가하는 경향이 관찰된다.^[72]

IgE 중 일부는 알레르기 반응에 깊이 관여한다. 특정 알레르겐(주로 집먼지 진드기의 Der p 1, 고양이의 Fel d 1, 풀이나 돼지풀 꽃가루 같은 단백질)을 특이적으로 인식하는 IgE는^[78] 고친화성 생화학 수용체 FcεRI와 독특하고 오래 지속되는 상호 작용을 하여 염증 반응을 매개할 수 있는 호염기구와 비만세포를 민감화시킨다. 이후 동일한 알레르기원이 다시 체내에 들어오면, 이 세포들은 히스타민, 류코트라이엔, 특정 인터류킨 등의 화학 매개 물질을 방출한다. 이러한 화학 물질은 천식에서의 기도 수축, 습진의 국소 염증, 알레르기성 비염에서의 점액 분비 증가 등 다양한 알레르기 증상을 유발한다. 또한 혈관 투과성을 높여 다른 면역 세포의 조직 접근을 돕지만, 과도할 경우 혈압을 급격히 떨어뜨려 생명을 위협하는 아나필락시스 쇼크를 일으킬 수도 있다.^[78]

아토피 환자의 경우 혈중 IgE 농도가 정상인보다 최대 10배까지 높게 나타날 수 있으며, 이는 고IgE 증후군 환자에게서도 관찰된다. 그러나 혈중 IgE 농도가 정상 범위인 천식 환자도 존재하므로, 높은 IgE 농도가 반드시 증상 발현의 필수 조건은 아니다. 최근 연구에 따르면 IgE는 코 점막과 같은 특정 부위에서 국소적으로 생성될 수도 있다.^[84][28]

알레르기 반응 경험과 암 발병 위험 사이의 연관성에 대한 연구 결과는^[79] 아직 일치하지 않는다.^[80] 한편에서는 알레르기 반응, 즉 강화된 면역 감시 체계가 뇌종양, 췌장암, 소아 백혈병 등의 발병 위험을 낮춘다고 주장한다.^[81] 다른 한편에서는 알레르기가 만성 염증 상태를 유발하여 조직의 반복적인 손상과 회복 과정에서 특정 암의 위험을 높일 수 있다고 본다. 예를 들어, 아토피 피부염 환자의 피부암^[82] 또는 천식 환자의 폐암^[83] 발병 위험 증가 가능성이 제기된다.

IgE는 전신 홍반성 루푸스(SLE), 류마티스 관절염(RA), 건선 등 일부 자가면역질환에서도 농도가 증가하는 것으로 알려져 있다.^[85][86] 이러한 질환에서 IgE가 과민 반응을 유발하여 질병의 발병 기전에 중요한 역할을 할 수 있다는 가설이 있다.^[29][30]

IgE 농도 조절에는 B 세포가 항체를 분비하는 형질세포로 분화하는 과정이 중요하며, 이 과정에 저친화성 Fc 수용체인 FcεRII 또는 CD23이 관여하는 것으로 여겨진다.^[87][31] CD23은 또한 IgE 의존적으로 항원 제시를 촉진할 수 있다. 즉, CD23을 발현하는 B 세포가 특정 보조 T 세포(T_H)에 알레르기원을 제시하면, T_H 세포가 활성화되어 지속적인 T_H2 반응을 유도하고 항체 생산을 더욱 촉진하게 된다.^[88][32]

9. 진단

의사가 환자의 병력을 확인하고 피부 검사나 혈액 검사를 통해 특정 알레르기원에 대한 특이 IgE 항체가 있는지 확인하여 알레르기 진단을 내린다.^[89][90][33] 특정 IgE 검사는 알레르기를 찾아내는 데 효과가 입증된 방법이다.^[34] 반면, 종류를 가리지 않고 모든 IgE를 검사하거나 면역글로불린 G(IgG)를 검사하는 것은 알레르기 진단에 도움이 된다는 과학적 근거가 부족하다.^[34]

10. 치료

현재 알레르기 질환과 천식을 치료하는 데에는 다음과 같은 약물들이 사용된다.^[91]

• 항히스타민과 항류코트라이엔: 염증 매개물질인 히스타민과 류코트라이엔의 작용을 막는다.
• 코르티코스테로이드: 국소 또는 전신(경구 복용 또는 주사)에 투여하여 염증 반응 전반을 억제한다. 다만, 전신에 코르티코스테로이드를 장기간 투여하면 다양한 부작용이 발생할 수 있어, 다른 치료법이 있다면 대체하는 것이 좋다.
• 기관지확장제: 천식 발작 시 수축된 기도의 평활근을 이완시킨다. 작용 시간에 따라 단기 작용과 장기 작용으로 나뉜다.
• 비만 세포 안정제: 비만 세포 표면의 FcεRI에 IgE가 결합하여 발생하는 탈과립을 억제한다.

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